¿Cómo caminaban en el Pleistoceno?


A lo largo del Pleistoceno, el mundo estuvo habitado y compartido por varias especies de homínidos muy diferentes en cuanto a su arquitectura corporal. Algunas llegaron a convivir y reproducirse entre ellas. Un ejemplo es la ocupación de Europa por H. sapiens y H. neanderthalensis, una especie con una estatura media más baja que la nuestra, más anchos y bastante más robustos (Figura 1). En base a estas y otras diferencias, algunos investigadores propusieron que los Neandertales tendrían un coste de la locomoción muy superior al nuestro, situándolos en una “desventaja competitiva” respecto a H. sapiens. Pero, ¿por qué cabría esperar que el coste de la locomoción fuese mayor en los Neandertales?


Por: Marco Vidal Cordasco, investigador del Centro Nacional de Investigación sobre la Evolución Humana (CENIEH)


LA CANTIDAD de energía que se necesita para caminar es un aspecto fundamental dentro de la ecología humana, pues un gasto muy alto puede afectar negativamente al balance energético necesario para la supervivencia. Y ese coste depende, en gran medida, de las proporciones corporales, de manera que desde la biomecánica y la bioenergía se pueden hacer inferencias muy relevantes sobre el coste de las actividades físicas en especies humanas extintas.

Si observamos la evolución del esqueleto en el género Homo, llama la atención que nosotros tenemos unos huesos gráciles y unas pelvis muy estrechas, lo que hace que el parto sea más difícil para las mujeres de nuestra especie. Una hipótesis propuesta a mediados de los años sesenta para explicar este fenómeno es la hipótesis del dilema obstétrico.

“En nuestra especie, una pelvis estrecha reduce el coste de la locomoción; la contrapartida es que el parto se hizo más difícil”

Ese dilema al que hace alusión la hipótesis se refiere a que las pelvis de las mujeres de H. sapiens experimentan dos presiones selectivas diferentes: por un lado, es necesario mantener cierta anchura de la pelvis para dar a luz bebés con cerebros relativamente grandes; pero por otro lado, una pelvis más estrecha hace que el coste de la locomoción sea más bajo. Por tanto, las estrechas pelvis de nuestra especie habrían supuesto una ventaja energética al reducir el coste de la locomoción pero, como contrapartida, el parto se habría hecho más difícil. Para entender por qué unas pelvis estrechas pueden ser ventajosas para la locomoción tenemos que fijarnos en los abductores.

LOS MÚSCULOS abductores de la cadera son fundamentales para la bipedestación, pues estabilizan la pelvis durante la fase de balanceo de la marcha. Por tanto, cuando los primeros homininos empezaron a andar sobre dos patas, esta región anatómica sufrió algunos cambios de calado. La fuerza que tienen que ejercer estos abductores de la cadera depende de la conocida como “ventaja mecánica efectiva” (EMA), que obedece a un efecto palanca. Si recordamos la frase de “dame un punto de apoyo y moveré el mundo”, atribuida a Arquímedes, sabremos que la clave está en la longitud de la palanca, pues esa longitud puede multiplicar o dividir una fuerza, en este caso, la de los abductores para estabilizar la pelvis al caminar. Es más fácil de entender con una imagen. En la Figura 2, “r” es el efecto palanca que tendrán los abductores de la cadera cuando se activen, ejerciendo una fuerza que se señala con la flecha discontinua (Fm). La acción de estos músculos debe vencer a otra fuerza (Fg), la de la gravedad y la masa corporal del sujeto, que viene definida, a su vez, por el efecto palanca de  “R”: Fg/Fm=r/R

Figura 2: Dibujo de una pelvis que muestra el efecto palanca “r” de los abductores, cuya fuerza representa la línea discontinua Fm. Esa fuerza debe vencer la fuerza Fg, que es la del peso corporal.

POR TANTO, cuanto mayor sea la palanca R respecto a la r, los abductores de la cadera tendrán que hacer más fuerza. Como la longitud de estas dos palancas se puede medir fácilmente en algunos fósiles, este ha resultado ser un método atractivo en Paleontología para estimar la fuerza que tendrían que hacer ciertos músculos en especies fósiles o la tensión que tendrán que soportar los huesos. Y de esta manera se explica que los abductores de los homininos cuyas caderas eran más anchas, a nivel inter-acetabular, tuvieran que ejercer más fuerza. Sin embargo, ¿significa esto que la energía gastada al caminar era significativamente mayor para los individuos cuya palanca R era más grande?

La cantidad de energía que se gasta en la locomoción depende, principalmente, de la fuerza producida para mantener y propulsar el peso corporal. Por tanto, el principal rasgo que va a afectar al coste es la masa corporal: a mayor masa, mayor gasto. Por otro lado, la longitud de la pierna es un rasgo anatómico que influye en la de producción de fuerza: las piernas más largas permiten aumentar la longitud de zancada sin que se desestabilice el centro de gravedad corporal, de modo que personas con piernas más largas tienen que dar un menor número de pasos para recorrer una determinada distancia, lo que hace que el gasto calórico sea menor. De ahí que se haya propuesto que los Neandertales tenían un mayor coste energético al caminar, puesto que tienen: un peso corporal alto, unas piernas relativamente cortas y, además, una palanca R relativamente larga.

“Las mujeres actuales no tienen una locomoción menos eficiente; al contrario, su gasto energético al caminar es más bajo que el de los hombres

Sin embargo, en un reciente estudio mostramos los resultados de una investigación en la que medimos estas proporciones corporales y su influencia en el coste energético de caminar a 46 personas adultas de ambos sexos. En un primer momento, nos pareció interesante observar que las mujeres no tienen una locomoción menos eficiente que los hombres, evidencia de que las diferencias que hay en la pelvis entre sexos no supone un coste adicional para ellas. Pero además, vemos que las pelvis más anchas, a nivel de la cresta ilíaca, hacen que el gasto energético de caminar sea significativamente más bajo, justo lo contrario a lo que cabría esperar de acuerdo con la hipótesis del dilema obstétrico, al menos tal y como se planteó en los sesenta.

“El “dilema obstétrico” todavía es válido, pero ya no debe basarse en la eficiencia energética de caminar”

ENTONCES, si los Neandertales eran más anchos que nosotros, ¿eran más eficientes que nosotros al caminar? Y el siguiente interrogante que se abre es: si las pelvis estrechas no suponen una ventaja para la locomoción, ¿a qué se debe la mayor gracilidad de H. sapiens y sus pelvis tan estrechas?

En cuanto a la primera pregunta, en el trabajo realizamos un modelo para estimar el gasto energético de la locomoción en otras especies humanas en base a su masa corporal, la longitud del fémur, y la anchura de la pelvis. Cuando lo aplicamos a las especies del Pleistoceno vemos que todas estas son prácticamente tan eficientes como nosotros. Esto se debe a que dentro de la muestra de humanos actuales hay una amplia variabilidad en cuanto a la arquitectura corporal. Respecto a la segunda pregunta, hay varias hipótesis en las que se tendrá que seguir trabajando en el futuro. Por un lado, el dilema obstétrico todavía es válido, sólo que ya no debe basarse en la eficiencia energética de caminar.

“Una disminución de los niveles de actividad física de H.sapiens puede haber favorecido una mayor gracilidad en nuestro esqueleto”

OTRO ASPECTO a tener en cuenta es que la mayor estrechez de nuestras pelvis puede responder a las reglas termorreguladoras de Bregman y Allen, que se basan en la observación de que en los climas cálidos las especies suelen ser más estrechas, menos pesadas y con extremidades más largas que en los climas fríos, lo que permite disipar mejor la temperatura corporal. Como ejemplo, podemos pensar en las proporciones corporales de los masái y los inuit.  Otra posibilidad es que una disminución de los niveles de actividad física en H. sapiens haya favorecido una mayor gracilidad en nuestro esqueleto, lo cual tendría importantísimas implicaciones a nivel metabólico.

De lo que no cabe duda es de que el panorama de la evolución humana se hace cada vez más complejo e interesante. La eficiencia de la locomoción goza de una larga trayectoria de investigación dentro del campo de la Paleoantropología y, a medida que se van cerrando unos interrogantes, otros se abren.

Imagen portada: Figura 1. Un grupo de Neandertales caminando. (Dibujo original de Diego Fernández Cueto)


REFERENCIA:

Vidal‐Cordasco, M., Mateos, A., Zorrilla‐Revilla, G., Prado‐Nóvoa, O., & Rodríguez, J. (2017). Energetic cost of walking in fossil hominins. American journal of physical anthropology, 164(3), 609-622.

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